Thèse Determination du Rôle de la Processivité des Polygalacturonases Pg dans la Régulation Fine de la Structure des Pectines et du Développement chez Physcomitrium Patens H/F - Doctorat.Gouv.Fr

Établissement : Université de Picardie - Jules Verne École doctorale : Sciences, Technologie, Santé Laboratoire de recherche : BIOPI - Plant Biology and Innovation Direction de la thèse : Jérome PELLOUX ORCID 0000000293711711 Début de la thèse : 2026-10-01 Date limite de candidature : 2026-05-10T23:59:59 La paroi primaire végétale, qui constitue la majeure partie de la biomasse terrestre, est composée de différents polysaccharides (cellulose, hémicelluloses et pectines), ainsi que de protéines, qui s'assemblent pour former une structure compacte mais très dynamique. La paroi cellulaire végétale joue un rôle clef dans le contrôle du développement des plantes mais également dans la modulation de leurs réponses face à des stress biotiques et abiotiques. Dans la paroi végétale, les pectines sont l'un des constituants majeurs, et sont composées jusqu'à 65% d'homogalacturonane (HG), un polymère linéaire d'acides galacturoniques liés en -(14) qui peuvent être méthylestérifiés et/ou acétylés. Les enzymes de dégradation des pectines sont couramment appelées « pectinases » incluant notamment les polygalacturonases (Endo-PGs, EC 3.2.1.15 et Exo-PGs, EC 3.2.1.67, 68 gènes chez Arabidopsis). Les PGs hydrolysent les HGs de degrés de polymérisation, de méthylation/acétylation variables, induisant ainsi un relâchement pariétal, et produisant des fragments pectiques, les oligogalacturonanes (OGs), de structures spécifiques. Le projet de thèse DEPOSIT vise à comprendre comment la modulation fine de la structure des pectines par les PGs au sein de la paroi végétale permet de réguler les propriétés mécaniques de celle-ci et ainsi de contrôler le développement. Des études ont permis de caractériser le rôle de certaines PG dans la croissance cellulaire ou le développement des stomates chez Arabidopsis, mais les approches de génomique fonctionnelle sont rendues difficiles par la taille des familles multigéniques et les compensations géniques qui en résultent. Il est donc nécessaire de proposer des approches et/ou modèles de développement alternatifs. Si le rôle des PGs a été assez largement étudié chez les plantes vasculaires, leurs fonctions chez les bryophytes (mousses), restent encore peu documenté
Compte tenu de ces éléments, l'originalité de DEPOSIT réside dans le fait de proposer d'étudier le rôle des PGs chez une bryophyte modèle, Physcomitrium patens. Cette mousse constitue un modèle particulièrement pertinent, en raison de son cycle de développement à dominance haploïde, de son organisation simple, de la conservation des composants pariétaux et des gènes codants pour des PGs, ainsi que des outils génétiques et cellulaires performants applicables à son étude. Ce modèle offre ainsi un cadre expérimental privilégié pour analyser le rôle du remodelage pectique dans la morphogénèse. DEPOSIT permettra de relier la processivité des différentes isoformes de PG à leur rôle in planta, et ainsi de positionner le projet de thèse dans un contexte pluridisciplinaire (modélisation structurale, enzymologie, chimie analytique, génomique fonctionnelle).

Les polygalacturonases, en tant qu'enzymes hydrolytiques des pectines, sont à l'origine de la fragmentation des chaines pectiques (mode d'action Endo) ou de leur raccourcissement (mécanisme Exo). Ces enzymes sont codées par des familles multigéniques de plusieurs dizaines de membres chez les angiospermes. Leur étude chez Arabidopsis est ainsi rendue difficile par la redondance génique : à titre d'exemple, la perte de fonction du gène PGLR entraine une augmentation de l'activité PG chez les mutants (Hocq et al., 2020). Chez les bryophytes, les gènes codant des PGs putatives sont moins nombreux et 13 ont ainsi pu être identifiés chez Physcomitrium patens. Ces protéines putatives se répartissent en 4 groupes phylogénétiques, correspondant à 4 types de structures putatives (sur la base des modèles prédits par Alphafold2) distincts, suggérant des contributions différentes dans le développement. De façon intéressante et à titre d'exemple, les protéines de 3 groupes phylogénétiques existant chez Arabidopsis et n'ayant pas de représentants chez Physcomitrium sont codées par des gènes majoritairement exprimés dans les organes floraux (Liang et al., 2016). Une hypothèse est que la structure des PGs, est probablement impliquée dans leur processivité enzymatique, se traduisant par des phénotypes développementaux particuliers.
L'objectif de DEPOSIT est d'étudier chacun des 4 groupes d'enzymes identifiés chez Physcomitrium afin de relier leurs structures à leurs fonctions. Plus particulièrement, le doctorant recherchera les motifs dans les séquences responsables des spécificités structurales déterminant la processivité des 4 groupes d'enzymes. En parallèle, chaque mode d'action enzymatique sera reliée à son effet sur la chimie des pectines, la mécanique pariétale et ses conséquences sur le développement par la production de plantes mutantes
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Le projet impliquera des approches de biochimie (expression hétérologue, purification de protéines, enzymologie), de biologie des plantes, d'immuno-cytochimie et de chimie analytique. Master en biologie des plantes ou biochimie.

The project will involve biochemistry (heterologous expression, protein purification, enzymology), plant biology, immunocyto-chemistryand analytical chemistry. Master degree in biochemistry or plant biology.

1- CV + lettre de motivation/ CV + Motivation letter
2- Relevés de notes des 3 dernières années d'études dont l'année de L3 ou équivalent/Grades for the last three years, including BSc
3- Diplômes de la Licence & du Master ou équivalents/BSc-Master diploma
Les étudiants n'ayant pas encore validé leur M2 devront fournir/ For those who do not have yet the Master
- Relevé de notes du premier semestre du M2/Grades from 1st semester of Master 2
- Lettre d'appréciation du responsable de stage/Recommendation letter for person in charge of Master.
4- Lettre d'appréciation du responsable de la formation précisant le classement du candidat et l'effectif de la promotion/Recommendation letter from the responsible of formation indicating grade and ranking
5- Lettres de recommandation/Recommendation letter
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